病原菌变化的污水处理论文

摘要：用赤子爱胜蚓直接处理满堂河污水处理厂产生的剩余污泥，研究了蚯蚓处理对污泥理化性质（pH、EC、综合毒性）、重金属浓度、矿物油浓度以及微观结构上的变化。今天小编给大家找来了《病原菌变化的污水处理论文(精选3篇)》，欢迎阅读，希望大家能够喜欢。

病原菌变化的污水处理论文 篇1：

低温条件下复合式生物膜反应器处理生活污水的研究

摘要：本文研究复合式膜生物反应器在10~15ºC的运行条件下，对生活污水的的处理效果。实验结果表明：膜组件中污泥浓度控制在2500mg/L左右，抽吸泵的抽停比控制在8:2左右时，膜通量的变化曲线比较平缓，污染相对较轻； MBR系统对COD的平均去除率为95.9%，最高可达到98.4%，比相关文献报道的在常温下去除率[1,2]稍低；MBR系统对的去除率达到54.1%，最高可达到64.6%。

关键词：低温；MBR；生物反应器；生活污水

1.引言

膜生物反应器是90年代一种新兴的污水生化处理技术，其集合膜分离技术与传统活性污泥法的特点。它具有HRT和SRT完全分离、不设二次沉淀池、不怕污泥膨胀、易于实现一体化自动控制、设计管理操作方便的特点。在温度适宜的情况下，由于膜分离及污水的生化反应作用，整个处理设备对有机物、无机物及病原菌的处理效果较好。在北方，冬季城市污水处理厂的进水温度大约在10～15ºC，本文重点讨论复合式膜生物反应器在10～15ºC条件下，对城市生活污水的COD、氨氮的处理效果，以及在不同污泥浓度下和抽吸泵在不同抽吸比的情况下膜通量随时间的变化。

2.材料与方法

2.1 原水水质

以污水处理厂的一沉池出水水质为研究对象，原水水质及测量方法如下，(单位：mg/L)

2.2 试验装置及参数设计

主要试验设备为进水水箱、水位平衡水箱、生物反应器、膜组件四大部分。

通过进水水箱不断向平衡水箱供水，平衡水箱的作用保持生物反应器的水位的恒定，不受冲击负荷的影响。生物反应器和膜组件是主要的反应设备，经过生物反应器的污水由污水泵输送到膜组件5中，经过膜组件反应过滤后剩下的污泥通过污泥泵重新回流到生物反应器中，从而保持膜组件中的恒定的污泥浓度。

生物反应器的容积为50L,膜组件采用的聚偏氟乙烯(PVDF) 帘式膜组件，膜的平均孔径0.45，总面积为0.5。

2.3 试验条件

本实验直接采用污水处理厂的一沉池出水水质为研究对象，冬季的试验设备的进水温度大约为10～15ºC，整个设备布置在现场，进行连续70d的测量。其中生物反应器采用本污水处理厂的脱水污泥为接种污泥。整个试验过程没有排泥发生。

3.试验结果及讨论

3.1MBR的主要运行参数

3.1.1 不同污泥浓度下膜通量随时间的变化

经过接种成功以后，试验开始正式开始。分别取膜组件中污泥浓度为2000mg/L，2500mg/L，3500mg/L，5000mg/L，7000mg/L，9000mg/L六组数据，每组数据的测量周期为5天。膜组件中的污泥浓度通过污泥回流泵调节控制，在一个周期内保持污泥浓度不变。本实验忽略了生物反应器中污泥浓度的变化对膜组件中污泥浓度的变化的影响。试验结果如图2所示。

由图2可见，随着时间的增长，膜通量的变化趋势大致相同都是降低的，这主要是因为随着时间的增长，一方面，污泥在膜表面逐渐形成了污泥层加大了膜过滤的阻力，另一方面，随着时间的延长，污泥中的微生物量也在加大，其分泌的胞外聚合物也会相应的增加，这样会对膜的过滤起到了抑制作用，所以随着时间的增长，膜通量会有逐步减少的趋势；当污泥浓度在2500mg/L时，膜通量的增长变化比较平缓；当污泥浓度大于2500mg/L以上时，随着时间的增长，膜通量相应的减少得比较快，分析原因可能是因为污泥浓度的增高，一方面由于污泥在膜表面的聚集，加大了膜过滤的阻力，另一方面也是由于微生物、细菌的增多导致系统内的胞外聚合物的增多从而使膜通量的降低。当污泥浓度为2000mg/L，开始的膜通量的降低和2500mg/L的趋势比例相似，但是到了第五天时，其膜通量降低趋势有高于污泥污泥浓度为2500mg/L时的降低趋势，分析原因有可能是由于污泥浓度的较低，使系统内的微生物量的减少，造成许多污水中的一些难降解的物质很难得到的及时的降解，在膜表面进行吸附加大了膜的过滤阻力，从而导致膜通量变化较快。依据本实验的数据确定，污泥浓度为2500mg/L时比较合适。

3.1.2不同抽、停比和抽、停压力下膜通量的变化

1)抽吸泵的抽吸和停止运行的时间比（简称抽、停比单位为min）设定比例分别為7:3，8:2，9:1，10:0，考察在这几种情况下的，膜通量随时间变化情况，试验结果如图3所示。

所定义的抽停比是指在一个抽停周期内（30min），抽吸泵开启和关闭的时间比，膜通量指在一个抽吸周期内出水量除以时间(30min)，由上图可以看出，随着时间的延长，膜通量的变化趋势是相同的。随着时间的延长，膜通量在逐渐的减少，说明膜组件在运行过程中的受污染规律大致相同。我们还可以看到，随着抽停比的增加，膜通量是逐渐升高的，这是因为在一个抽停比周期内，抽停比越大，抽吸泵的工作时间越长，所以膜通量越大。但是，随着时间的延长，这样的情况在发生变化，当运行时间达到300min的时候，抽停比为8:2，9：1的膜通量超过抽停比为10:1的膜通量，并且抽停比为9：1的操作条件下有慢慢超过8:2的操作条件下的膜通量的趋势。分析原因，是在合适的抽吸比条件下，膜表面形成的吸附层的厚度或吸附层与膜表面间的吸附力的与曝气的时间有一个合适的比例，本在本实验条件下，吸附比确定为８:2,当抽吸比为7:3时膜通量一直低于以上三种抽吸比情况下的膜通量。这说明，抽吸比并不是越大或越小试验效果就越好，而存在一个比较合适的抽吸比。

3.2 MBR的对COD和氨氮（）去除效率

3.2.1生物膜反应器（MBR）对COD的去除效率

在确定污泥浓度和合适的抽吸比的情况下，采用上面的测得的实际结果，进行测量COD和氨氮（）。

MBR对COD的去除效率如图4所示

由图4可以看出，在试验初期，出水的COD为35mg/L,去除效率为89.1%，去除效率较低主要是由于水中的微生物生长不够充分，没有形成生物足够的生物菌落去除水中的营养物质，COD的去除效率较低，这时的COD的去除主要依靠膜过滤形成污泥层对水中物质的过滤和吸附作用。随着进水时间的增长，在进水第18天时，出水的COD基本降到20mg/L以下，去除效率达到95%以上，从测得的结果可知，这时反应器中的生物量逐渐在增多，生物菌种基本趋于稳定，并且有逐步增多的趋势，出水COD基本稳定。到第30天以后，出水COD达到10mg/L左右，去除效率都在97%以上，此时，经过随着原水进水水质的不断无规律的变化，出水的COD比较稳定，去除效率都保持在93%以上。这表明，从17至42期间，生物量逐渐增多，水中的微生物生物链正在逐步形成，菌落正在趋于稳定，并且有一定的抗冲击负荷的能力，在膜表面可以观察到一层微褐色的粘性层，这层粘层主要有微生物分泌的胞外酶组成，里面含有大量的胞外聚合物，通过电子显微镜观察，里面有大量各种的微生物栖息，说明里面的食物链较长，对有机物的降解能力较强，这是出水保持稳定和较高去除效率的原因。

3.2.2对的去除效果分析

在运行初期，可以看到MBR系统对氨氮的去除效果比较低，分析原因主要有两个方面，一是由于温度对硝化细菌有抑制作用，在低温条件下，硝化菌的生长速率受到了限制；另一方面，在进水的初期，由于硝化细菌的时代时间较长，所以，系统内的硝化细菌的数量较少，出水的氨氮一直比较高。在温度较低的情况下，硝化细菌的数量相对来说较少，为了相对的提高硝化效果，使膜组件中的一部分污泥回流到生物反应器中，继续进行曝气，从而提高有机物和氧气的接触时间和硝化菌在系统中的停留时间。运行到8天左右的时候，硝化效果逐步显现出来，但是硝化效果一直不高，维持在45%以上，这主要是由于整个系统没有进行排泥，而膜又对系统中的硝化菌进行截留，这就使时代时间较长的亚硝化菌和硝化菌滞留在系统中，氨氮得以逐步进行亚硝化和硝化反应。李春杰等研究表明硝化菌主要以吸附的形式进行生长。这时硝化菌主要存在于生物反应器和膜组件中悬浮的污泥颗粒上和膜表面的吸附层上。随着时间的增长，硝化效果逐渐升高，到36天以后硝化效果逐渐趋于稳定，氨氮的去除率维持在60%左右，通过调节曝气量，硝化效果也没有明显的改善，没有达到70%。分析原因，主要是因为温度的较低，在10～15ºC的条件下，温度对硝化细菌和亚硝化细菌感到抑制作用。另外，生物反应器的存在对硝化效果有一定的贡献，详细的情况有待于进一步实验证明。

3.3其他

在低温条件下，由于微生物的活性比常温条件下弱，所以，系统对SS、BOD5、TP、TN等各项指标可能有一定的影响，再有，在此试验条件下，由于采集数据的局限性，对于膜的临界通量的测量数据没有获得，可能与常温条件下的情况有一定差别，主要是考虑到温度对于细菌对胞外聚合物的分泌情况和其对水中颗粒物质的吸附作用，这些有待进一步去实验验证。

4 结论

1)膜组件中污泥浓度控制在2500mg/L左右，过高和过低都会对膜通量的变化产生更大影响，膜污染情况更严重。

2)在此试验条件下，抽吸泵的抽停比控制在8:2，过高和过低对于膜污染和膜通量的变化负面影响更大。

3)MBR系统对COD的去除率为95.9%，最高可达到98.4%，比相关文献中报道的去除率稍低。

4)MBR系统对的去除率达到54.1%，最高可达到64.6%.

参考文献

[1]杨昌柱，刘洪波，濮文虹等.《自动胎膜生物反应器处理生活污水》[J].中国给排水，2006,20(1):105-108.

[2]邢传宏, 钱易, 孟耀斌等.《错流式膜－生物反应器处理生活污水及其生物学研究》[J].Environmental Science 1997,18(6):23-26.

[3]李春杰,耿 琰,周 琪等.《SMSBR 中PAC 对膜污染的防治作用》 [J]. 中国给水排水,2002,18(6):5-9.

作者：张国平

病原菌变化的污水处理论文 篇2：

蚯蚓处理满堂河污水处理厂剩余污泥的技术研究

摘 要：用赤子爱胜蚓直接处理满堂河污水处理厂产生的剩余污泥，研究了蚯蚓处理对污泥理化性质（pH、EC、综合毒性）、重金属浓度、矿物油浓度以及微观结构上的变化。结果表明：污泥的pH值从7.7～7.9降至7.2～7.3；EC由278～300μs/cm增至2022～2236 μs/cm；综合毒性发光抑制率从98%～99%降至56%～64%；矿物油浓度从1640 mg/kg降至1310 mg/kg；污泥中的重金属浓度不同程度的降低；与未添加蚯蚓的污泥相比，蚯蚓粪的粒径更低、结构更松散，呈疏松的粒状结构。

关键词：赤子爱胜蚓 满堂河污水处理厂 污泥 重金属

随着我国城市和农村污水处理率的快速提高，污水处理厂产生的剩余污泥量增长迅速，而剩余污泥能否及时得到处理处置关系到污水处理厂的有效运行、资源的有效利用，社会的可持续发展。据报道，污泥的蚯蚓分解处理技术是一种新兴的污泥处理技术，利用蚯蚓处理污泥，不仅可以降低污泥中的重金属、病原菌、苯并（a）芘等有毒有害物质的浓度，而且可以将污泥转化为富含营养物质的有机肥[1]。

该文以赤子爱胜蚓（Eiseniafoetida）作为供试蚯蚓，直接处理沈阳市满堂河污水处理厂产生的剩余污泥，研究污泥的理化性质、重金属浓度、矿物油浓度以及污泥微观结构上的变化，旨在为沈阳地区生活污水处理厂剩余污泥的处理处置寻求环保、安全、生态、经济的污泥处理技术，为蚯蚓直接处理污泥技术提供一定的基础数据。

1 实验部分

1.1 实验材料

供试污泥取自沈阳市满堂河污水处理厂产生的脱水污泥。满堂河污水处理厂位于沈阳市东陵区满堂河马官桥段下游。污水处理厂的处理对象，一方面是污染严重的满堂河马官桥下游水体，另一方面是农大排污口排放的生活污水。马官桥下游河道水体处理规模为10000 t/d，农大排污口的处理规模为10000 t/d，采用浮动生化与人工湿地组合处理工艺。供试蚯蚓选择耐寒、易繁殖、耐污能力强的赤子爱胜蚓，采自本地，选用健康、活性好，体长约3～9 cm，个体重在0.1～0.4 g的蚯蚓作为实验用蚯蚓。

另一个塑料箱内只添加9.0 kg的污泥，未接种蚯蚓。将2个塑料箱放置在实验室内，室温在22～30 ℃，实验观察共计30 d，期间只对塑料箱做一些调节水分的处理。实验过程中每隔10 d进行对污泥进行pH值、EC、综合毒性发光抑制率的测试，实验结束后对2组实验进行重金属和矿物油浓度的测试，以及采用环境扫描电镜观察微观结构。

1.3 分析方法

取30 g试样经10倍蒸馏水溶解，在快速搅拌器搅拌0.5 h后，静置24 h，取上层清液直接测定pH值和EC；综合毒性的测定采用化学发光法；Zn、Cu、Pb、Ni、Cr、Cd、Hg、As的测定采用常压消解后电感耦合等离子体发射光谱法；矿物油浓度的测定采用红外分光光度法；苯并（a）芘浓度的测定采用热提取气相色谱质谱法；污泥及蚓粪的微观结构的观察采用环境扫描电镜（FEI Quanta 250 ESEM）。

2 结果与讨论

2.1 对污泥pH的影响

图1为蚯蚓处理污泥过程中污泥的pH值变化图。可以看出，在不同的处理时间内，接种的蚯蚓使污泥的pH值较显著地降低，而未接种蚯蚓的污泥的pH值也略有下降。未接种蚯蚓的污泥pH值逐渐下降的原因可能与堆置时自身产生有机酸有关。

2.2 对污泥EC的影响

图2为蚯蚓处理污泥过程中污泥的EC变化图。可以看出，在不同的处理时间内，接种的蚯蚓使污泥的EC显著地上升，从实验前的278～300 μs/cm上升到实验结束时的2022～2236 μs/cm。而未接种蚯蚓的污泥的EC也略有上升，从最初的278～300 μs/cm上升到实验结束时的501～514 μs/cm。污泥的EC显著增加是由于蚯蚓及其体内微生物的活动致使有机物分解，提高了污泥的矿化度，释放出的矿物盐（如P、K）和无机离子等所致[2]。

2.3 对污泥综合毒性的影响

如图3所示，从污泥浸出水样的发光抑制率趋势来看，在蚯蚓处理污泥前，其生物毒性很强，在98%以上。经过30 d的蚯蚓处理，相比于未接种蚯蚓的污泥相比，生物毒性显著降低，10 d时，已低于发光抑制率90%的重度污染的临界值。

2.4 对污泥重金属的影响

少量的重金属含量是植物生长所必须的矿物质营养，但过量的重金属含量将对其生长起到限制性的影响。污泥中含有重金属，这是污泥在农用中受到限制的主要因素之一，所以蚯蚓处理污泥的产物能否农用取决于蚓粪中重金属的含量。表1为蚯蚓处理污泥中重金属含量的变化表。

从表1中可以看出，与未投加蚯蚓的污泥相比，接种蚯蚓的污泥其Cu、Zn、Cd、Pb、Cr、Hg、Ni、As含量均有不同程度的降低，表明蚯蚓对污泥中重金属有一定的富集作用。此外，满堂河污水处理厂剩余污泥的重金属浓度较低，除了Hg含量超出CJ/T309-2009的一级标准值以外，其余重金属含量值均低于标准值。

2.5 对矿物油的影响

表2为蚯蚓处理污泥中矿物油浓度的变化表。

通过文献查阅了解到，相对于蚯蚓处理污泥中pH、EC、重金属的影响相比，对矿物油浓度影响的研究鲜有报道。矿物油都是C、H化合物，多数是由烷烃、芳烃、环烷烃、部分烯烃组成的化合物。从表2中可以看出，蚯蚓对污泥中的矿物油有显著的降解作用，达到了《城镇污水处理厂污泥处置 农用泥质》（GB24188-2009）的二级污泥标准限值。蚯蚓能够降解矿物油，可能是由于蚯蚓本身能在体内富集大量的有机污染物；另一方面，蚯蚓提高了矿物油在污泥中的生物有效性，加速了污泥中的降解。

2.6 对污泥微观结构的影响

未添加蚯蚓的污泥与蚯蚓粪的微观结构如图4、图5所示。

从图4、图5可知，未处理的污泥通过5000倍的观察，粒径为10.4 μm；蚯蚓处理污泥后的蚯蚓粪通过5000倍的观察，粒径为5.176 μm。与未处理的污泥相比，蚯蚓粪的粒径更低、团粒结构更丰富、孔隙率更高、结构更松散，呈疏松的粒状或碎块状结构。

3 结语

用赤子爱胜蚓直接处理沈阳市满堂河污水处理厂剩余污泥的实验表明，污泥的理化性质、重金属和矿物油浓度以及微观结构上均有显著的变化，污泥的pH值从7.7～7.9降至7.2～7.3；EC由278～300μs/cm增至2022～2236 μs/cm；综合毒性抑制率从98%～99%降至56%～64%；污泥中的重金属浓度不同程度的降低，Cr、Cu、Zn、Ni浓度的降低率超过了20%；矿物油从1640 mg/kg降至1310 mg/kg；与未添加蚯蚓的污泥相比，蚯蚓粪的粒径更低、结构更松散，呈疏松的粒状结构。

蚯蚓分解处理技术有望实现沈阳市生活污水处理厂剩余污泥的减量化、稳定化、无害化、资源化的处理目标，为解决剩余污泥的处理处置提供了安全、环保、生态的途径。

参考文献

[1] 王星，赵天涛，赵由才.污泥生物处理技术[M].北京：冶金工业出版社，2010.

[2] 陈学民，王惠，伏小勇，等.赤子爱胜蚓处理污泥对其性质变化的影响[J]，环境工程学报，2010，4（6）：1421-1425.

作者：李雄勇等

病原菌变化的污水处理论文 篇3：

细菌生物膜与各微生物类群之间的作用关系

摘  要： 从细菌生物膜与真菌、其他细菌、原生动物及噬菌体4个角度对其作用进行了综述。在细菌与真菌之间，生物膜不仅是细菌的拮抗手段，也可介导两者之间的共存。在应对异种细菌时，其作为一种物理防御手段与入侵者竞争。遭受原生动物捕食时，生物膜的致密程度上升以应对原生动物的冲击，或是减少生物膜形成，形成不易被掠食的微菌落。而在抵抗噬菌体侵染方面，生物膜的作用包括使菌体紧密排列，调节本身化学成分变化及群体感应功能，抑制噬菌体感染。

关键词： 细菌; 生物膜; 真菌; 原生动物; 噬菌体

Key words： bacteria; biofilm; fungus; protozoan; bacteriophage

0  引  言

自然環境之中的细菌通常生活在结构复杂并处于动态变化的生物系统中，即生物膜（ biofilm）。生物膜通常指附着于有生命或无生命基质表面被细菌胞外大分子包裹的有一定组织的细菌群体，并拥有自身独特的生命周期（图1）^[1]。这些细菌胞外大分子的种类会随菌种的变化而异，但一般由蛋白质、胞外多糖、胞外DNA、肽聚糖和磷脂等物质组成^[2]。这些胞外大分子的组合统称为细胞外基质（extracellular matrix），所有细菌生物膜的共同特征是存在细胞外基质，其将细胞聚集在一起，为生物膜结构提供稳定性，还可以增强细胞对干旱、渗透压等环境压力的抵抗力，促进营养物质的代谢交换，使细胞更有效定殖于载体表面，并增加水平基因转移的几率^[3]。

细菌生物膜对社会生产的影响已经众所周知。在农业上，使用具有生物膜发育等多种促进植物生长特性的植物根际促生菌以减轻农作物所受到的环境胁迫并提高产量^[4]。在工业上，某些海洋微生物会在船舶、线缆等物体表面形成致密的生物膜，对海洋环境中服务的基础设施和设备产生严重的材料腐蚀^[5]。在医疗卫生上，细菌生物膜的形成不仅与细菌的耐药性有关，近期有研究发现细菌生物膜甚至可能与某些癌症的形成存在关联^[6]。

但是以往的研究较少关注细菌生物膜在各微生物类群之间的作用，包括真菌、原生动物甚至是不同种的细菌。不同微生物类群之间通过不断相互作用构成所谓的微生物群落。因此可以说在生物膜中生长的微生物细胞彼此之间，以及与它们所处的环境和生活在同一生态位的其他微生物之间，都处于连续不断的相互接触中。因此，本文作者将重点讨论细菌生物膜在各微生物类群之间所扮演的角色与作用。

1  细菌与真菌

土壤中的细菌与真菌之间发生着包括共生、拮抗在内的各种相互作用。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）作为一种植物根际微生物，常被用作生物农药以及生物膜形成的模型^[7]。枯草芽孢杆菌ALBA01与土壤真菌Setophoma terrestris相互作用、共同培养后，与单独培养的相比，具有更强的生物膜形成能力。在此过程中，与表面活性素（surfactin，一种细胞外基质成分）合成相关的srfAA基因起着至关重要的作用，该基因的缺失会显著破坏枯草芽孢杆菌ALBA01的抗真菌能力^[8]。

随着研究的深入，人们发现细菌生物膜在细菌与真菌之间的作用比以往认为的更加复杂。黑曲霉（Aspergillus niger）是一种常见的植物病原菌，当枯草芽孢杆菌在黑曲霉存在条件下生长时，也可以通过形成类似于生物膜的结构附着和生长在黑曲霉的菌丝上，与真菌发生类似的相互作用。但BENOIT等^[9]根据双转录组实验获得的数据，发现枯草芽孢杆菌和黑曲霉在这种相互作用过程中改变了正常代谢。当枯草芽孢杆菌的生物膜附着于黑曲霉菌丝上时，与枯草芽孢杆菌的抗真菌以及相关的抗菌防御机制基因的转录出现了一定水平的降低。同时还发现枯草芽孢杆菌与黑曲霉共培养时，其表面活性素的产量下降。这意味着细菌和真菌之间不仅存在着诸如直接竞争和间接竞争、对抗和营养消耗等对相互作用的种群成员具有负面影响的作用，而且它们在相互拮抗的过程中改变了原先的生长特性，在某些情况下甚至适应或支持彼此，同时提高了群落的适应性。

2  细菌与细菌

以往的研究报道了在芽孢杆菌和其他细菌交互作用中，生物膜中，细胞外基质成分表达的差异转录控制^[10]，但这些发现仅仅支持了生物膜对芽孢杆菌适应其他种类细菌存在的假设，少有研究直接证明这种细菌结构在调节细菌与细菌相互作用方面的功能意义。

CARLOS等^[11]探讨了枯草芽孢杆菌3610生物膜的细胞外基质在预防绿针假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis）PCL1606菌落入侵的功能作用。枯草芽孢杆菌的细胞外基质主要由胞外多糖（epsA-O操纵子编码基因合成的组成）、TasA（由三基因操纵子yqxM/tapA-sipW-tasA中编码的一种功能性淀粉样蛋白）以及BslA（参与生物膜上疏水外膜的形成）组成^[12]。枯草芽孢杆菌eps，tasA，bslA三基因突变体（称为Δmatrix）菌落与绿针假单胞菌菌落发生相互作用96 h后，绿针假单胞菌菌落能够渗透，并完全定殖于枯草芽孢杆菌菌落中，而这两种细菌的野生型菌落之间仍然保持着明显的界线。这些发现显示细胞外基质具有物理防御作用，而eps和bslA基因对这种相互作用尤为重要。利用磁共振成像和固态核磁共振的结合，发现生物膜细胞外基质的缺失导致细胞集落更小、流动性更强，细胞外基质的缺乏会引起芽孢杆菌菌落生物物理特性的变化，从而破坏其完整性和对入侵的抵抗力，这种变化可能有利于绿针假单胞菌的渗透。

细菌的相互作用是由不同因素的组合来定义的，例如不同代谢途径的激活以及信号化合物、抗生素和群体感应分子的产生和分泌^[13]。这些化合物可以通过细菌分泌系统、外排泵、转运体和膜泡排泄到细胞外空间。分泌机制可以是化合物特异性的，也可以是能够分泌广谱化合物的，有些机制需要相互作用的细胞之间紧密的物理连接，比如T6SS（type VI secretion system），这是一种能够将分子直接输送到其他细胞的管状穿刺装置。假单胞菌属的细菌可以利用它们的T6SS操纵和破坏真核宿主细胞^[14]。这是已知的细菌和真核细胞相互作用和发病机理的一个重要的机制，但该系统对革兰氏阳性细菌的作用还尚不明确。CARLOS等^[11]研究了T6SS在绿针假单胞菌和枯草芽孢杆菌两者菌落的交互作用，发现与枯草芽孢杆菌Δmatrix突变体产生交互作用相比，与野生型的枯草芽孢杆菌作用时假单胞菌的T6SS启动子表达明显升高，表明绿针假单胞菌利用T6SS作为一种强大的攻击策略来与竞争对手竞争，而枯草芽孢杆菌通过拥有完整细胞外基质的生物膜以及产生芽孢来对这种行为作出反击。除此之外，表面活性素也在这种菌落之间的相互作用中扮演着重要的角色。以往的观点认为芽孢杆菌所产生的表面活性素对其他细菌具有抑制作用^[15]，但实际上，当绿针假单胞菌与无表面活性素产生的ΔmatrixΔsurf菌株交互作用时，与产表面活性素Δmatrix相比，绿针假单胞菌对芽孢杆菌菌落的入侵程度减少了，表面活性素似乎间接促进了PCL1606菌落的传播。绿针假单胞菌可能劫持枯草芽孢杆菌的表面活性素来加速其运动性，并进一步渗透无完整细胞外基质的芽孢杆菌菌落。

3  细菌与原生动物

早期关于原生动物与细菌生物膜的研究集中于废水处理的活性污泥法，SYLVAINE等^[16]发现原生动物对细菌的掠食行为可能是污水处理系统中细菌清除的重要生物学机制。KRZYSZTOF等^[17]利用激光共聚焦扫描显微镜（CLSM）和数字图像分析技术，研究了原生动物对细菌生物膜形成的影响，发现活性污泥中的细菌生物膜生活在以鞭毛虫（Bodo saltans）为主的原生动物群落的掠食压力之下，活性污泥中的原生动物最初会干扰生物膜的发育，但随后会刺激其生长。

先前的研究表明：原生生物的掠食会改变细菌生物膜的形态，并可能导致诸如微菌落等抗捕食特征的形成^[18]。比如细菌Serratia marcescens通过形成小菌落和丝状结构，对鞭毛虫以及阿米巴变形虫的捕食具有抗性^[19]。DOPHEIDE等^[20]利用两种纤毛虫（Tetrahymena sp.，Chilodonella sp.）研究原生动物对两种细菌（Pseudomonas costantinii，Serratia plymuthica）生物膜的取食作用（图2），通过活体共聚焦掃描显微镜揭示了不同的细菌生物膜针对不同原生动物的捕食表现出的防御策略。S.plymuthica的生物膜细胞在Tetrahymena sp.的捕食作用下更加紧密地聚集在一起，在整个生物膜中形成孔和通道，但没有形成任何明显的抵抗捕食的结构。P.costantinii的生物膜对Tetrahymena sp.捕食的反应与之前的研究一致，P.costantinii的生物膜减少，形成孤立的、不易被掠食的微菌落。Tetrahymena sp.对细菌生物膜的消耗被认为是由于其强大的自由游动的运动能力对细菌生物膜产生冲击，导致附着于生物膜上的细菌细胞的脱出并进入游离状态，随后将其摄入^[21]。Chilodonella sp.对S.plymuthica生物膜产生的影响与Tetrahymena sp.不同。Chilodonella sp.的运动捕食行为可能造成S.plymuthica细菌生物膜中细胞的移动，促进了游离细菌而不是生物膜细胞的生长。在Chilodonella sp.对S.plymuthica细菌生物膜发生捕食作用后，S.plymuthica的整体向着微菌落的形态发展，而对于P.costantinii而言，则导致了生物膜中的细胞均匀分散。

SIMONE等^[22]使用假单胞菌Pseudomonads与阿米巴变形虫 Acanthamoeba castellanii 来研究它们对小麦生长和健康的影响。发现在没有阿米巴变形虫的情况下，细菌分离物几乎对植物无有益的作用，一些分离物甚至被病原体利用来加速自身的生长。而与阿米巴变形虫的共接种则抑制了这种关系，致使植物在存在病原体的情况下仍然能生长并减少病原菌的有害影响。一些原生动物如纤毛虫和鞭毛虫对大肠杆菌、军团菌Legionella等细菌具有强力的捕食作用，因此也许能利用这些生物体来作为农作物上人类致病菌的潜在控制剂^[23-24]。由于细菌在与植物的相互作用中是以群体而不是以个体为单位的，如植物根际促生菌往往形成生物膜结构，覆盖在植物根际的表面，以此发挥作用。植物根系通过产生根际分泌物能够影响根际的土壤生境，根际分泌物中特定的信号分子吸引植物根际促生菌至植物根际^[25]，细菌能够沿信号梯度定向游动至根际并定殖，即细菌趋化性（bacterial chemotaxis）^[26]，这种趋化性对细菌生物膜的形成具有一定影响，比如玉米的根系分泌物能够刺激并促进解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）SQR9的tapA-sipW-tasA操纵子表达，帮助其在玉米根系定殖并形成生物膜^[27]。除此之外，根际分泌物也有可能对原生动物产生影响，因为原生动物通过某些化学感受器来感知细菌生物膜的某些特定化学信号分子，以此来定位细菌生物膜所在的区域^[28]，而植物根际分泌物化学成分对于这些化学感受器的影响还尚不明确。

4  细菌与噬菌体

细菌生物膜能够增强菌体对干旱、渗透压等非生物压力的抵抗力，同样，细菌生物膜也对诸如噬菌体这类生物侵染具有抗性，如甲型副伤寒沙门菌（Salmonella paratyphi A）的生物膜形成能力与其噬菌体抗性呈正相关^[29]。虽然某些能够诱导解聚酶产生的噬菌体可以通过降解生物膜外聚基质的成分穿透生物膜的内层，但由于噬菌体的识别受体几乎全部位于对应细菌的外部结构上，生物膜中菌体的紧密排列会遮蔽部分噬菌体受体，导致噬菌体侵染效率的下降^[30]。此外，某些细菌能够通过改变生物膜的化学成分以阻止噬菌体的吸附，如流感嗜血杆菌（Haemophilus influenza）能够修正lic2A基因并對其重复编码，从而在胞外基质中合成低脂聚糖聚合物，阻碍噬菌体HP1c1的感染^[31]。由于细菌生物膜本质上是细菌群体感应（quorum sensing）的产物，因此在噬菌体与细菌生物膜的交互过程中，细菌群体感应的概念被引入其中。在T4噬菌体侵染大肠杆菌的过程中，大肠杆菌群体感应基因ydiV调节菌体脂多糖（LPS）的合成，改变生物膜状态，通过物理阻隔影响噬菌体的吸附和感染，这首次描述了群体感应系统在噬菌体感染细菌生物膜过程中的功能与作用^[32] 。

5  讨  论

了解共享生态位的微生物物种之间相互作用的行为和机制是研究微生物种群进化的基础^[33]。而在它们的交互作用中，重要的是要理解不同的微生物在生存适应性中使用的潜在策略，以及这些策略如何有益于自身^[34]。

本文作者探讨了细菌生物膜在细菌与其他各微生物类群之间所扮演的角色。在细菌与真菌之间，人们先前认为生物膜仅作为一种细菌的拮抗手段来应对真菌的入侵，但更为深入的研究表明其可能作为一种媒介介导两者之间的共存。在应对异种细菌时，生物膜往往作为一种物理防御手段与入侵者竞争，某些细菌的生物膜甚至演化出如T6SS的攻击策略来杀伤对手。遭受原生动物捕食时，不同种细菌的生物膜变化不尽相同，或是增加生物膜的致密程度以应对原生动物的冲击，或是减少生物膜形成，形成不易被掠食的微菌落。而在抵抗噬菌体侵染方面，生物膜的作用更为多样，包括使菌体紧密排列遮蔽部分噬菌体受体，导致噬菌体侵染效率下降;调节本身化学成分变化，影响噬菌体的吸附;通过群体感应功能改变生物膜状态;通过物理阻隔抑制噬菌体感染。

由于相关的文献与资料比较缺乏，目前关于细菌生物膜的研究主要集中于医学领域，比如说生物分子对于细菌生物膜的形成作用^[35]以及细菌生物膜产生的耐药性^[36]等方面，关于此方面的论述不够详细。值得注意的是，现在关于细菌与植物关系的研究中往往把细菌以个体为单位进行阐述，而事实上，不能忽略细菌整体，即生物膜对于植物的作用。FIROZ等^[4]利用具有生物膜形成能力的短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）FAB10菌株缓解盐分对小麦的胁迫并促进其生长，这有力证明了细菌生物膜对植物的正向作用。当然，由于微生物-土壤-植物体系的复杂性，在实际环境中研究细菌生物膜的作用是非常困难的，不仅是在土壤中难以观测到生物膜的具体形态，土壤-植物根系体系还处于动态变化中，这使研究更为困难。

以往关于细菌生物膜的研究往往是在离体条件下，利用延时共聚焦显微镜（Time-lapse confocal microscopy）进行观察，但离体条件存在一定的局限性，无法真实反映细菌生物膜的状况。现在，通过将特定的荧光基因导入细菌细胞，如荧光原位杂交（fluorescence in situ hybridization，FISH）技术，再利用共聚焦激光扫描显微镜来对其进行观察，对在生物体中细菌生物膜的形成与发展的认识更为直观 ^[15，37]。此外，在自然条件下，细菌生物膜往往包含若干种细菌，但当前对于细菌生物膜的研究局限于单一菌种的生物膜，不同微生物共同形成的细菌生物膜少有文献论述^[38]，这是目前研究的短板，希望日后的研究更加重视。

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（责任编辑：顾浩然）

作者：夏名轩 金杰人 肖明