辽宁省水稻育种研究

辽宁省水稻育种研究（精选五篇）

辽宁省水稻育种研究 篇1

水稻育种工作历来备受重视, 不同的育种专家根据不同的育种目标进行不同方向的水稻育种, 大致可分为4种:一是超高产育种。此类育种一般只追求产量不考虑品质。这种水稻作为粮食大多劣质, 但可作为优质饲料。二是优质育种。这种育种多培育具有特殊品质的品种, 如食味优良适合生产无公害的大米等高附加值产品的品种, 可适当降低产量要求。三是高产优质育种。既要求有较高的产量, 又要求较好的品质。四是特殊育种, 选育特殊用途、专门用途的稻米品种。为进一步促进水稻育种工作的开展, 该文综述辽宁省优质育种的相关研究进展。

1 辽宁省水稻育种的现状

自20世纪70年代以来, 辽宁省水稻育种工作取得突破性进展, 成功培育出株型理想的常规品种和杂交粳稻, 通过改进栽培技术, 显著提高水稻的产量, 水稻总产量增长迅速[1,2]。根据生产的发展, 不同时期水稻育种目标在逐渐发生变化, 20世纪50、70、80、90年代的育种目标分别为籼稻杂交育种、籼粳架桥选育恢复系、理想株型育种和优化及超高产育种, 积累了大量的育种经验和理论知识, 丰富了水稻品种[3,4]。随着育种工作的开展, 水稻品种不断更新, 生产技术和条件明显改善, 辽宁省水稻生产呈现产量成倍增长、面积显著增加、总产不断增多的发展趋势。

1974年至今, 辽宁省审定通过许多直立穗和半直立穗品种, 该品种后期不郁闭, 对阳光的遮挡较少, 后期光合作用较好, 光照强度植株中下部比弯穗型品种好, 且抗倒性较强, 产量与杂交水稻基本相同, 超过弯穗型品种。可见理想株型和每穗成粒数增加是水稻产量增长的关键因素, 充分发挥直立穗型的株型优势增加穗粒数, 并结合杂交水稻的粒数优势, 可大大增加新品种的产量优势。因此, 今后的育种目标是进一步增加每穗成粒数, 提高水稻品种的产量潜力, 这就需要把优势利用和理想株型结合起来, 实现产量的突破。

目前, 辽宁省水稻品种较差, 究其原因是在辽宁省的水稻育种过程中, 多使用粳稻作为材料, 农家品种应用逐渐减少, 籼稻很少应用, 还没有利用野生稻资源, 致使大多水稻新品系的遗传基础狭窄[5,6,7,8]。为提高水稻品种的优势, 发挥品种的潜力, 在水稻育种过程中应逐步扩大育种材料。

在水稻育种过程中, 为获得高产与优质的品种, 实现产量与品质的同步提高非常困难。王伯伦等[9]研究发现, 半直立穗型水稻的产量较高, 品质较好, 这是1949—2000年辽宁省水稻育种的主要成果之一。因此, 今后应重点选择杂交水稻和半直立穗型的常规品种。

2 辽宁省水稻育种存在的问题

(1) 资金有限, 研究力量分散。杂交粳稻的研究涉及教学、科研、企业、推广等单位, 人员分散, 资金不足, 各部门缺乏沟通, 各自为政, 致使资金和人力不能完全发挥作用。

(2) 杂交粳稻育种过程中, 不能有效实现植株抗逆性的增强、稻米品质的改善、产量的提高, 使已育成的品种与常规粳稻相比没有明显的优势, 大大影响农民的种植积极性。

(3) 杂交粳稻制种产量低, 纯度不高。目前, 生产上应用的杂交粳稻品种 (组合) 不育系大多是BT型配子体不育, 防杂保纯困难, 极易发生生物学混杂和机械混杂, 严重影响杂交种纯度, 加上粳型稻不育系异交性能不如籼型稻不育系, 制种产量低、纯度差、成本高, 致使稻米质量差, 产量低。

(4) 配套栽培技术体系不完善。杂交粳稻的生产过程, 如播种、田间管理和收获等方面与常规品种不同, 为实现杂交粳稻的高产、优质、高效, 必须建立良好的栽培技术体系, 以充分发挥品种的优势。

3 辽宁省水稻育种发展对策

(1) 构建水稻配套栽培技术体系。要实现杂交粳稻高产, 充分发挥品种的潜力与优势, 要根据当地的种植条件、气候、机械化水平进行栽培, 达到良种良法配套, 具体应做好整地施肥、培育壮苗、移栽、田间管理、病虫草防治等方面工作, 同时农机部门应及时将先进的水稻栽培技术推广到田间地头, 实现科技的迅速转化。

(2) 强化技术储备, 加强基础研究。种质资源是育种的基础, 通过广泛收集新种质资源, 同时利用分子生物学手段不断扩大优良粳稻种质资源库, 进行有利基因的研究应用, 以为育种工作的开展奠定基础。为进一步提高水稻杂种优势, 在育种过程中, 将水稻的优质、高产、抗逆等有利性状进行聚合, 塑造同生态区超高产水稻理想株型, 有机结合亚种间杂种优势利用技术和形态改良技术。

(3) 为进一步提高杂交粳稻的生产潜力, 改善稻米的品质, 增加品种的抗性, 可借鉴杂交籼稻的发展思路, 集中物力、人力和财力, 加大科研力度, 实现种质资源和育种材料共享, 最终培育出高产、优质的杂交粳稻品种。

(4) 采取三系法和两系法并重进行杂交粳稻育种, 同时保证亲本双优, 以在稻米产量和品质育种方面获得突破。在研究技术上, 将分子技术和常规技术结合, 积极开展以生物技术为主要内容的新技术育种研究, 提高育种效率或导入外源基因, 改良亲本的某些不良性状。综合运用杂种优势利用技术和形态改良技术, 培育产量、品质、抗性达标的杂交粳稻品种。

(5) 改进、完善、组装现有的高产制种技术。根据杂交粳稻的亲本特点, 通过科学选择制种基地, 合理安排制种时间, 构建高产群体, 使异交结实率得到提高;完善种子质量检测体系, 尤其在高新技术如利用分子检测手段进行检测方面加大投入力度, 构建生产、检测高效的优质杂交粳稻种子产业化体系。

(6) 建立优良杂交粳稻新品种推广体系。在优良杂交粳稻品种选育基础上, 实现种子产业化、推广优良品种, 要求教学、科研、企业、推广等单位共同合作, 由种子生产企业通过市场运作, 按照现行标准和规范, 不断扩大生产规模, 提高种子质量, 实行良种生产的产业化, 推动杂交粳稻发展。

摘要：介绍辽宁省水稻育种的现状, 分析其存在的问题, 结合研究和生产实践, 提出发展对策, 以为辽宁省水稻育种提供借鉴。

关键词：水稻育种,研究进展,辽宁省

参考文献

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[7]吕文彦, 邵国军, 曹萍, 等.辽宁省水稻品质兼及品质与产量关系的研究Ⅱ.对应分析与偏相关分析[J].辽宁农业科学, 2000 (6) :1-5.

[8]吕文彦.粳稻品质兼及品质与产量关系的若干研究[D].沈阳:沈阳农业大学, 2000.

辽宁省水稻育种研究 篇2

关键词：水稻；集中育秧技术；育秧设施；建设；标准

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）02-0056-04

辽宁省是北方粳稻主产区之一，其种植面积占全国粳稻面积的10%左右。东北地区积温不足，只限于种植中早熟品种，严重影响了水稻的产量。水稻育秧是水稻全程机械化的重要环节，水稻集中育秧技术是适应农业发展新形势、不断提升水稻生产现代化水平的关键技术措施，其可以实现早育秧、早播种、在上冻之前收水稻，解决了东北地区水稻积温不足问题。各地实践证明，通过专业化组织、种粮大户及相关企业开展水稻集中育秧服务，可以提高育苗标准化水平和秧苗素质，促进机械插秧等社会化服务发展。

近年来，水稻集中育秧技术在北方一季稻区特别是辽宁地区发展迅速。标准化的水稻育秧大棚是实现秧盘育秧的重要保障，2014年辽宁省水稻集中育苗大棚保有量达到40 000栋，但各地水稻育秧设施建设标准不一，缺乏指导，存在一些问题。

1 辽宁省水稻集中育秧现存主要问题

一是集中育秧设施标准化程度较低。全省各地建设的集中育秧设施标准不一，普遍缺乏配套的催芽车间、晒场、仓库、水电路等设施，同时水稻育秧大棚的零配件材质和强度不够，容易发生垮塌或损坏，影响秧苗质量。二是集中育秧大棚自动化程度较低。目前辽宁省水稻集中育秧大棚的环境监测与调控多采用传统的温度计、湿度计和人工调控棚内环境等，智能化和自动化程度不高，只有极少数安装了远程智能监测（控）系统。三是育秧喷水不均。水稻集中育秧大棚大多采用小型加压喷灌方式补水，由于设计安装考虑欠周，导致喷水量不均、同一棚内秧盘涝旱并存的问题较为普遍，必须根据棚型科学设计安装喷水设备。四是集中育秧大棚通风炼苗不到位。大棚育秧出苗后正赶上春季气温较高的时段，加上大棚升温速度快、保温效果好，由于通风炼苗不及时、不到位导致秧苗徒长的情况时有发生。此外，为降低成本和售价，目前生产应用的秧盘规格、质量普遍“缩水”，深度比标准秧盘浅，装土量减少，所含养分相应也减少，用这种秧盘育苗会使秧苗出现过早断肥、脱肥现象。

2 水稻集中育秧设施建设标准

规范辽宁省水稻集中育秧设施建设，对于指导水稻集中育秧和提高水稻生产机械化水平、提高水稻生产效益、推动农村和农业现代化建设具有非常重要的意义。

2.1 标准水稻集中育秧设施项目构成

标准的育秧设施应包括生产设施、辅助生产设施和配套公用设施。其中，生产设施包括育秧大棚、催芽车间，辅助生产设施包括晒场、仓库等，配套公用设施包括供配电设施、水源和供水系统、排水系统、道路、围栏等。

辽宁省各地的育秧大棚多为临时性建筑物，在育秧结束后即被拆除，将秧田恢复成本田种植水稻或其他作物。育秧机械设备及拆除的育秧大棚存放在仓库里以备来年育秧再用；主干道路（砂石路或混凝土路）及路边排水沟可在后期的生产过程中继续使用；晒场及其他大部分配套公用设施在育秧结束后使用频率都非常低，甚至根本不用，所以各地在实际的育秧场区建设中对辅助生产设施及配套公用设施的投资非常小。

2.2 生产设施建设标准

2.2.1 育秧大棚 育秧大棚是集中育秧的主要设施，其优点是：空间大，采光好，增温快，保温强，操作简便，管理方便，成本低，利于防御寒害，实现早育壮秧。

1） 大棚规格。育秧大棚的长度和跨度各地有所不同，其规格近几年也进行了改革。通过对辽宁各地育秧大棚长度、跨度尺寸与育秧实际操作需求的分析比较，规定育秧大棚长度宜为60.0～100.0 m，跨度宜为6.0～8.0 m，拱高宜为2.2～2.4 m，肩高宜为1.2～1.5 m。各地区要根据地理位置、地形条件及生产需要，本着就地取材、坚固方便的原则，合理确定大棚规格。

2） 大棚结构。①育秧大棚宜采用镀锌钢管或钢筋作为骨架，骨架间距宜为1.0 m，根据需要也可采用0.8，0.9，1.1和1.2 m。骨架表面应采用热镀锌、刷防锈漆或镀塑膜防腐。临时性育秧大棚的安装采用现场装配的方式，构件之间采用镀锌或不锈钢连接件连接，安装时应避免破坏构件表面的防腐镀层；永久性育秧大棚安装可采用装配式或焊接式，焊接时应做好焊接处的防腐处理。②育秧大棚设计使用年限为10～15 a，这主要是针对育秧大棚骨架而言的。因为薄膜的使用寿命一般为2～3 a，2 a之后薄膜的无滴性和透光性已经难以满足水稻秧苗生长需要，必须进行更换；而育秧大棚的骨架可以长期使用，在使用的过程中应尽量避免对骨架造成损坏，对防腐层破坏部位应及时维护，争取延长骨架的使用期限，减少投资。③育秧大棚结构设计荷载的选取应符合《温室结构设计荷载》（GB/T 18622—2002）的要求，一般可分为4种，即永久荷载、屋面均布活荷载和集中活荷载、风荷载和雪荷载。由于育秧大棚结构质量较轻，其上覆盖塑料薄膜，因此设计时不考虑地震力的影响。④育秧大棚可采用预埋地锚固定，地锚埋深不应小于500 mm。对于跨度超过8.0 m的育秧大棚，地锚的底部应铺垫砖层或其他建材。对于在季节性风、雪荷载比较大的地区建设的育秧大棚，可采用素混凝土独立基础或条形基础，其埋深不应小于500 mm。如遇冻胀性地基，应按《建筑地基基础设计规范》（GB 50007—2011）执行。

3） 大棚塑料薄膜。塑料薄膜选取应考虑透光性能、流滴性能等因素，并结合当地的经济条件合理选取。塑料薄膜的初始透率不应小于85%。塑料薄膜的安装可根据情况选择压膜槽、卡具及压膜线等构件。

4） 育秧大棚内应设置的基本设施。育秧大棚内应设置微喷灌系统，微喷头的工作压力宜为0.20～0.25 MPa。应设置满足育秧及其他作物生长需要的电力设施，电力负荷等级应为三级。应根据需要设置自然通风设施。育秧大棚内温度要准确控制，当棚内温度过高时要卷起两侧塑料薄膜通风，避免秧苗烧伤。通风口塑料薄膜卷起可以采用手动卷起或电动卷起两种方式，以采用自动卷膜通风系统为宜。在需要增温的寒冷地区，可根据情况采用三膜增温技术、设置防寒层或采用火炉等方式增温。三膜覆盖增温是指在育秧大棚内扣小棚、小棚内覆地膜，利用大棚、小棚及地膜3层薄膜保温来提高水稻育秧温度。有的地区在棚内设置防寒层保温，即在育秧大棚里面四边挖一道深1.0 m、宽0.1 m的环形沟，沟内放置保温板（一般用发泡塑料），缝隙用碎草、羊粪或其他保温材料填满。

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2.2.2 催芽车间 除黑龙江垦区建有智能化催芽车间外，北方大部分集中育秧地区都没有单独建设催芽车间，辽宁大部分集中育秧地区在种子浸种破胸后即可播种，华北等地区连浸种都不需要，直接播种。由此可见，催芽车间并不是北方所有地区都需要的。不同地区受气温等自然条件的影响，种子处理情况大不相同，同时由于催芽车间投资较大，针对北方地区多为临时性育秧设施，催芽车间仅仅使用半个月左右，各地多采用现有库房或车间存放催芽设备。但从重要性来说，种子催芽是育秧过程的关键环节，直接关系到后期秧苗的生长素质，在需要催芽的地区还是应建设标准化的催芽车间。

2.3 辅助生产及配套公用设施建设标准

一个完整的育秧基地建设单靠生产设施的建设是不够的，不能完成水稻育秧整个过程，还需要相关的如仓库、晒场等辅助生产设施和水、电、路、桥、涵等配套公用设施，来辅助配合生产设施完成整个育秧过程，如晒场可满足水稻种子的晾晒需要，仓库主要用于存放育秧过程中所需的仪器设备和育秧大棚骨架、薄膜等。辅助生产设施和配套公用设施的建设应与生产设施相适应，在满足水稻育秧生产需求的前提下，尽量利用现有设施，合理安排，减少资产投入。辅助生产及配套公用设施供电电力负荷等级一般为三级，可根据需要提升电力负荷等级。

2.3.1 水源及供水系统 辅助生产及配套公用设施应设置满足需要的水源及供水系统。育秧大棚一般采用微喷灌，施肥系统可结合到灌溉系统中。灌溉需确保土壤不缺水、湿度不过大。如需配备贮水池或晒水池，应设置防污染措施。修建贮水设施可缩短供水距离，同时灌溉用水可通过短时间的贮存晾晒达到适合作物生长的最佳温度。水源主要取自地下水、洁净库水或河水，一般经蓄水池中转，应符合《农田灌溉水质标准》（GB 5084—2005）的有关规定。供水量需满足场区全部生产用水的需要，灌溉设计保证率应达到95%及以上水平。灌溉水的利用系数达到0.90以上。集中育秧建设区微喷灌工程设计应符合相关要求。

2.3.2 排水系统 育秧大棚建设区应设置合理的排水系统。一般采用梯形断面，棚间沟上口尺寸一般为0.40～0.60 m，沟深0.25～0.30 m；路边沟上口尺寸一般为1.00～2.00 m，沟深0.40～0.80 m；主排水沟上口尺寸一般为2.00～3.00 m，沟深0.80～1.00 m。工程主要为对原有水沟进行清淤。其中，考虑到育秧后棚间沟可能要恢复成农田，所以棚间沟尺寸可根据排水量情况适当修改；路边沟及主排水沟可根据使用情况及当地实际条件进行衬砌等设计。

2.3.3 场区道路和围栏 根据水稻育秧需要，可在育秧设施建设区合理铺设道路，道路以优先改造现有道路、不占用农田为原则。临时性育秧大棚周边修建的道路为临时道路，采用水稻本田土壤铺筑而成。永久性育秧大棚及配套设施周边修建的道路可采用混凝土路面或砂石路面，主干道宽度一般为6～8 m，次干道宽度一般为4～6 m，小区生产路一般为1～2 m。按照实际需要，并结合当地经济条件，可在场区周围建造围栏。

2.4 水稻集中育秧设备要求

育秧设施的生产工艺与设备配套水平应满足水稻生产标准化、机械化的要求，并符合高产、低耗、节能、节约投资、环境保护及提高劳动生产率的要求。

2.4.1 育秧设备配置应遵循的基本原则 满足水稻集中育秧各工艺的技术要求；满足先进适用、安全可靠的要求；满足机械化水平高、适量配套的要求；应立足自主创新，优先选择国产设备。

2.4.2 集中育秧设施所需的设备配置

1） 种子准备阶段。需配备的设备主要包括除芒机、浸种设备及催芽设备。除芒机的主要功能为去除稻种芒及梗，防止加工清选时堵塞筛孔，影响清选质量，同时能增加种子的流动性，防止播种时堵塞排种管。除芒机可选用5TM-3型。浸种催芽设备主要由加温系统、调温系统、浸种催芽系统、配电监控系统、给回水系统等组成，催芽能力为3 t/次。根据水稻栽培措施的要求及水稻浸种、催芽阶段的生长特性，利用水作为导热介质，将水稻种子通过水来升温、降温、控温、保温，实现其在浸种催芽箱内一次性完成标准化、机械化的浸种、破胸、催芽等生产过程，可将种子发芽率从70%提高到90%以上。

2） 床土准备阶段。需配备的设备主要包括碎土机及筛土机。碎土、筛土机可选用5SX-4型，该设备集床土粉碎、搅拌和筛选功能为一体，可使石块和泥土自动分离，保证输出的床土颗粒大小在0.1～0.5 mm范围内，满足育苗床土的要求。

3） 育秧播种阶段。需配备的设备主要包括播种机械设备及秧盘。播种机可选用SR-501C型，其播种能力为550～600盘/h，集铺土、洒水、播种、覆土等功能于一体，能确保播种量均匀、底土厚度统一，从而使秧苗达到苗匀、苗齐、苗壮。床土整理可选用1GQN-210小型旋耕机。秧盘选用2BD5828型9寸塑料硬盘，秧盘外径长60 cm、宽30 cm，内径长58 cm、宽28 cm，深3 cm，四周整齐，不变形，达到一定的硬度和韧性，经久耐用，盘质量大于550 g。

4） 育秧管理阶段。需配备的设备主要包括微喷（灌）系统及通风系统。微喷（灌）系统根据育秧品种和育秧方式合理确定，施肥系统可结合到灌溉系统中，有条件的地区可采用恒压变频供水系统。通风系统有手动和电动两种方式，主要采用自动卷膜通风系统，以电动卷膜器带动转杆卷动薄膜，达到通风降温目的。卷膜器选用SLC-DJ40W型。

5） 其他设备。有条件的地区可建设智能化水稻育秧大棚，配置自动化监控设备，主要包括环境监测传感器、采集控制器、环境调控设备接口和集中管理展示系统等。

3 结语

水稻集中育秧设施标准化，能够促进辽宁省水稻集中育秧设施建设项目决策和建设的科学管理，合理确定育秧设施建设水平，推动育秧设施技术进步，提高秧苗素质，满足水稻机械化生产需要，全面提高投资效益，增加农民收入和改善水稻生产条件，其综合效益非常显著，值得大力推广应用。

参考文献

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水稻超高产育种研究进展 篇3

1 水稻育种历史的回顾

1.1 地方品种的征集与整理阶段

在20世纪50年代初期, 我国农业部制订了“农作物良种普及五年计划”, 在全国范围内对水稻地方品种全面征集、整理、评选, 对其中优良品种加以推广应用, 使单位面积产量有所提高。

1.2 矮化育种阶段

1956年广东省潮阳县农民育种家在早籼南特16号受台风袭击后的倒伏田中发现了2株抗倒的自然变异株。从中选育出中国第1个用于大面积生产的矮秆早籼良种———矮脚南特。以此为亲本材料, 使我国南方稻区良种矮秆化, 粮食生产跃上新台阶, 从而确定了我国籼稻矮化育种的方向, 这是中国水稻育种史上重要的里程碑。而位于菲律宾成立于1960年的国际水稻所, 在1962年才进行了Peta×低脚乌尖的交配, 于1966年才选育出他们称之为“奇迹稻”的IR8号, 而这时我国已大面积种植矮秆水稻。水稻矮化育种的成功, 使水稻产量提高了20%~30%。

1.3 杂交水稻的研究

20世纪初, 美国的Jones首先报道了水稻的杂种优势, 她发现一些杂种F1与其亲本相比分蘖数更多, 产量更高。随后, 印度的Kadam (1937) 、马来西亚的Brown (1953) 、日本的冈田子宽 (1958) 、巴基斯坦的Alim (1957) 等都报道了水稻杂种优势研究结果, 但当时没有一个研究者对生产上利用这一杂种优势现象感兴趣。20世纪60年代印度、美国、日本和中国等国家的学者都提出了水稻杂种优势生产应用的设想。

1964年袁隆平从洞庭早籼中找到雄性不育株, 首先揭开了我国水稻杂种优势的利用研究的序幕。1970年湖南黔阳农晓得、李必湖等在海南崖县的普通野生稻中找到花粉败育雄性不育株, 1973年我国首先实现水稻三系配套, 并用于大面积生产。杂交水稻的育成, 使我国的水稻单产又提高20%左右。

从以上水稻育种发展史上看, 单产曾经出现过2次重大突破。第1次始于20世纪50年代末至60年代初期的矮化育种。这一阶段主要是通过降低株高, 提高品种的耐肥抗倒性、收获指数大大提高。第2次始于20世纪70年代初期的杂种优势利用。但自80年代中期以来, 虽然改良品种核心的杂交组合不断推出, 但其产量潜力没有新的突破。为实现水稻产量的第3次飞跃, 水稻的“超高产育种”应运而生。

2 水稻的超高产育种研究历史

2.1 日本

日本最早提出和开展水稻超高产育种研究。1981年, 日本农林水产省率先组织全国各主要水稻育种研究单位, 开始了题为“超高产水稻开发及栽培技术的确立”的大型合作项目, 简称“超高产育种计划”。该计划试图通过籼粳杂交选育产量潜力高的新品种, 再辅以相应的栽培技术, 分3个阶段。第1阶段:1981~1983年要求产量增加10%左右, 主要从各育种单位正在选育的品系中, 选择其丰产性、稳产性较好而品质不好的材料, 进一步作比较鉴定而选得;第2阶段:1984~1988年, 要求增产30%, 用现有的高产品种 (包括南朝鲜品种、极大粒品种) 为材料, 进行改良, 育成早熟耐寒抗倒高产的品种;第3阶段:1989~1995年, 要求增产50%, 这一阶段以第2阶段育成的品系为材料进行选育, 要求育成的品种具有极大粒、强秆、抗病、耐寒等特性, 并改善株型, 提高丰产性, 最终实现产量的提高。到1990年, 日本育成的单产较高或较对照增产增幅较大的超高产品种 (系) , 主要是通过籼粳杂交或与意大利、中国的地理远缘材料极大粒种杂交而育成。

2.2 国际水稻所 (IRRI)

国际水稻所 (IRRI) 1966年育成的第1个矮秆改良品种IR8, 被认为是划时代意义的品种, 标志着东南亚“绿色革命”的开始。然而, 自IR8育成后至今30余年, 水稻改良品种的产量水平出现徘徊。IRRI新近育成并广为推广应用的IR72, 比该所育成的IR8单产潜力并没有提高, 仅在日产量上增产5%~10%。1989年育种家们提出突破改良水稻的类型, 育成有别于目前改良稻品种的新株型稻, 期望使水稻达到超高产的水平。因此, 称这种稻为超级稻 (super rice) , 也称它为新株型稻 (New Plant Type, NPT rice) 。并对新株型进行了数量化设计:低分蘖力, 直播时每株3~4穗, 没有无效分蘖, 每穗200~250粒;株高90~100cm;茎秆粗壮, 根系活力强;对病虫害综合抗性好;生育期110~130d, 收获指数0.6;产量潜力13~15t/hm2。

IRRI设计的NTP突出特点是少糵大穗和高收获指数。基于Donald (1968) 关于小麦理想株型设计种竞争力最小的认识。科学家认为, 少蘖株型可以减少无效分蘖, 避免叶面积指数过大造成的群体恶化和营养生长过剩导致的生物学浪费, 同时可缩短生育期, 提高日产量和经济系数, 实现超高产。

1989年IRRI正式启动NPT超级稻育种计划, 1994年向世界宣布他们的超级稻育种已获得成功, 但结实率低, 饱满度差, 不抗褐飞虱, 不能大面积推广应用。

2.3 中国

中国的水稻单产经历了2次飞跃, 但理论和实践表明, 杂种优势的利用主要表现为生理功能增强、株型不够理想限制了产量潜力的进一步提高。20世纪80年代中期国内率先开始超高产及超级稻研究, 初步建立了中国水稻超级稻育种理论框架, 首次提出理想株型与杂种优势相结合的超高产育种技术路线。“八五”期间, 国家曾组织中国农科院、沈阳农业大学和广东省农科院等单位进行联合攻关, 就水稻超高产育种理论和方法开展研究。到“八五”末, 已基本形成了超高产育种理论框架, 广东农科院黄耀祥等育成的特青2号、胜优2号等超高产品种, 沈阳农业大学育成的新株型种质沈农89-366和超高产新品系沈农265, 其中沈农89-366成为选育超高级稻新品系的核心种质。

1996年农业部又启动了由中国水稻所为主的十几个单位参加研究“中国超级稻选育及栽培体系研究项目”。该项目采取多种育种途径并举, 常规稻育杂交稻并举, 通过走理想株型塑造与籼粳亚种间强优势的利用相结合的技术路线以选育超高产品种 (组合) 。

3 超高产理论研究

3.1 理想株型理论

20世纪50年代, 角田重三郎从水稻、大豆、甘蔗的实践结果中提出了耐肥性和株型的关系。提出时始于多肥集约栽培的品种应有厚、小、直立且深绿色的叶片, 短而坚韧的茎秆, 叶鞘和中等的分蘖力的理想株型理论。60年代澳大利亚的C.M.Monald建议用“ideotype” (理想型) 一词, 提出了在农作物中寻找个体间最小竞争强度理想株型。他认为, 基因型内竞争能力弱, 适当密植, 每一个植株都有效地利用地上部分和地下部分有限的条件;接受光合产物进入经济部分的能力不受限制 (即库要大) 。70年代日本的松岛省三又提出从栽培方面培育“理想稻”, 认为理想稻要“多穗、矮秆、短穗”, 而上部2~3片叶则要“短、厚、直立”, 并以抽穗后叶色褪淡缓慢而绿叶较多为好。

3.2 水稻株型育种的发展阶段

一是矮化阶段。矮化育种作为株型育种的第1阶段已为众人认可。自从1956年我国矮脚南特和广场矮 (矮子占×广场13) 的育成, 即开创了我国矮化育种的新时代。1996年IRRI育成了奇迹稻IR8, 进一步标志着矮化育种的确立。二是理想株型育种阶段。继矮化育种之后, 许多工作者明确地把株型育种与光能利用相结合, 不断设想育成理想株型的育种模式。这个阶段可分2步, 第1阶段:理想株型的兴起阶段。这种选择充分利用光能的茎叶形态为育种目标, 极高光效的形态育种, 其主要特征是披垂叶为直立叶的直化育种。第2阶段:理想株型的完善阶段。主要在矮秆直立叶的基础上, 适当增加株高, 提高生物量, 协调库、源、流三者关系, 从而使产量得到进一步提高。最近, 开始注意穗部的性状, 认为直立穗能提高植株的高光合效果。三是理想株型与优势利用贯穿于超高产育种阶段, 使植物体充分发挥自己的产量潜能, 最大限度地提高产量。

3.3 杂种优势的利用

根据廖翠猛等研究认为, 籼粳交>籼爪交>粳爪交>籼籼交>粳粳交。但是籼粳交杂种存在高度不育和疯狂分离。目前, 主要是利用广亲和基因, 通过籼粳 (爪) 架桥、亲缘渐渗法来淡化籼粳差异, 以解决当前籼粳交后代表现不良问题。

4 水稻超高产育种的理论技术研究进展

杂交水稻推广后, 由于育种理论和技术研究相对滞后, 虽然育成了一些新品种 (组合) , 在米质、抗性等方面有所改善, 但产量潜力一直未能取得突破性进展。为此, 育种家们开始从理论和方法上探索超高产的可能性, 形成了具有指导意义的理论体系, 现概括如下。

4.1 生物产量和收获指数并重是主要目标

我国的矮化育种和杂种优势利用的2次飞跃, 均是提高收获指数的结果, 而生物产量增加较少。水稻超高产, 必须在现有的收获指数的基础上, 提高生物产量, 已为广大育种学者所公认。熊振民等分析早中籼要在保持高生物产量和收获指数后, 提出中籼要在保持高生物产量的前提下, 力争显著提高收获指数。国际水稻所在新株型育种计划中也提出收获指数必须保持在0.6, 但其少蘖模式株型实际上很难提高生物学产量。杨守仁、袁隆平提出的超高产模式中均明确提出收获指数必须在0.55以上。袁隆平提出的理想株型理论还明确指出, 依靠增加冠层上部叶片长度以增加生物产量。日本的东正昭在分析育成的超高产品种后认为收获指数与对照无显著差异, 而生物产量是高产的主要原因。郭光荣的研究结果与笔者的研究 (未发表) 有惊人的相似之处, 即收获指数每提高0.1, 稻谷产量可望提高100, 并且参试组合 (品种) 之间的收获指数有很大的差异。这说明收获指数并不是有些研究结果所指出的那样已接近极限。要获得有利于超高产的高生物产量和一定的收获指数, 必须着眼于理想株性和生理功能。

4.2 增加每穗粒数和提高粒重是增产的主要途径

无论是国际水稻所的“新株型超级稻”、杨守仁的“直立型巨穗稻”和周开达的“重穗型”, 还是黄耀祥的“丛生快长超高产模式”和袁隆平的超高产杂交稻, 都有一个共同的特点, 即适当减少分蘖数, 追求大穗 (150~200粒/穗) 。从栽培方面, 蒋彭炎提出高产更高产的途径是在一定穗数基础上增加每穗粒数;凌启鸿也强调穗粒数在增产中的主要作用, 并将粒数与叶面积之比作为源库协调指标;傅爱军在分析三系杂交水稻穗粒结构后认为每穗粒数对产量的作用最大;刘剑丰研究24个两系法籼粳亚种间组合的产量因素与产量的关系后, 认为对产量的影响大小依次为每穗实粒数、千粒重、单株穗数。

4.3 充分利用遗传资源, 扩大遗传差异是主要方法

日本水稻种质资源比较贫乏, 但历来很重视收集、保存和利用特殊的品种资源。如农业研究中心在印尼爪哇稻中首先发现了能克服籼粳亚种间杂种1代高度不育的广亲和基因, 将其转入日本品种中育成了水稻中间母本农9号。日本已育成的超高产品种, 主要是通过籼粳杂交或与意大利、中国地理远缘材料杂交育成。国际水稻所利用粳爪交及亚种内不同生态型间杂交育种, 中国水稻所和四川农业大学的籼粳杂交和地理远缘杂交育种, 沈阳农业大学的籼粳杂交和地理远缘杂交育种, 国家杂交水稻工程技术研究中心的两系法亚种间组和育种都注意到了遗传资源的充分利用, 尤其是利用籼粳杂交扩大遗传差异。

杂交水稻组合表现的好坏是双亲的遗传基础所决定的。在双亲的选用上, 性状互补和遗传距离的远近, 是备受关注的2项因素, 前者属既定的选育目标, 后者则在于扩大变异范围, 提高选择机遇。双亲遗传差异愈大, 遗传基因愈丰富, 杂种往往会愈加明显。通过双亲遗传距离的研究, 可以预测杂种后代表现, 减少育种工作的盲目性。但若双亲亲缘关系过分疏远, 则往往具有强大的营养优势, 生物产量高, 但亲和性差, 产量不高。因此, 双亲的遗传基础应适当。籼粳杂交中, 由于籼稻和粳稻相对来说亲缘关系有点远, 杂交后代表现为生育期偏迟、植株高大、结实率低、籽粒充实度差等, 人们研究发现通过利用广亲和基因和籼粳渐渗, 使双亲既存在差异但又不很远。张桂权等认为粳型亲籼系的选育是超高产育种的一种模式。李诤友认为滇型籼粳杂交水稻育种应采取偏籼 (偏粳) 的不育系与偏粳 (籼) 的恢复系杂交易产生杂种优势。

4.4 形态改良与杂种优势相结合是主要方向

Donald提出理想株型的概念后, 国内不少学者围绕着1种重要课题进行了研究。日本松岛省三从在配额的角度提出“上部第2、第3叶要短、厚、直”。我国学者杨守仁提出的“理想株型”则强调偏矮秆与偏大穗相结合、上部几叶不能偏短而应偏长、稻穗直立。Kush提出的少蘖大穗模式, 主要强调分蘖少、穗型大 (每穗20~250粒) 。黄耀祥提出的“半矮秆丛生快长超高产株型模式”, 主要强调前期的早生快发。周开达提出的重穗型超高产模式, 主要强调单穗重 (5g以上) 以及剑叶和倒2叶长度。袁隆平根据杂交水稻的成功经验提出了形态改良和杂种优势利用相结合的超高产育种模式, 首次将超高产育种的株型具体化, 提出了株高、叶片形态、产量因素和群体结构的具体指标。理想株型与杂种优势利用相结合, 无疑有利于获得超高产所必需的高生物产量和一定的收获指数。因为理想株型群体和个体、源和库高度协调, 而杂种1代具有强大的生理功能优势。因此, 形态改良和杂种优势利用相结合是超高产育种的主要目标。

5 展望

育种学者经过10年的努力, 在水稻超高产育种理论和实践方面取得了很大的进展, 相信在不久将来会解决粮食供需矛盾问题, 但在实际育种实践中, 还应注意以下几方面问题。

5.1 特异种质资源的利用和超高产品种 (组合) 的综合抗性

广亲和基因的发现使直接利用籼粳亚种间杂种优势成为可能, 大粒型种质材料在日本的超高产育种计划中起了重要作用。近年来, 我国的超高产育种组合表现结实率低, 必须充分挖掘和研究特异的种质资源, 并注重利用这些资源提高超高产品种 (组合) 的综合抗性。

5.2 传统育种方法与生物技术相结合

在过去的水稻育种中, 人们把主要精力放在作物的形态特征上, 进行株型空间结构的高光效育种, 或根据产量表现不自觉的选育出一些生理功能高光效品种 (系) 。随着生物技术的发展, 人们可以筛选和创造一些生理生态理想株型种质或品种。如Fischer认为, 通过利用生物工程方法改变控制气孔的机制, 使水稻在干旱条件下气孔易关闭, 在水分充足条件下张开, 从而显著提高作物的光合效率。国脚水稻工程技术研究中心与美国康奈尔大学合作, 利用分子标记辅助选择技术, 选育携有2个QTL位点的近等基因系, 这2个QTL位点具有比日产潜力80kg/hm2的高产组合威优64增产18%的效应。最近, 9311品种基因组全序列的测定完成, 其中与产量性状有关的重要的QTL也将对水稻产量的提高做出巨大的贡献。

参考文献

[1]陈温福, 徐正进, 张龙步.水稻超高产育种生理基础[M].沈阳:辽宁科技出版社, 1995.

[2]周开达.杂交水稻亚种间重水型组合的选育[J].四川农业大学学报, 1995, 13 (4) :403-407.

[3]袁隆平.杂交水稻超高产育种[J].杂交水稻, 1985 (3) :1-8.

[4]黄耀祥.水稻生态育种科学体系的构建和新进展[J].广东农业大学学报, 1995 (5) :2-6.

[5]杨守仁, 张龙步, 陈温福, 等.Theories and methods of rice breeding for maximum yield[J].作物学报, 1996, 22 (3) :296-304.

[6]黄耀祥.水稻丛化育种[J].广东农业科学, 1983 (1) :1-5.

黑龙江寒地杂交水稻育种研究初报 篇4

关键词：寒地杂交水稻,生产现状,技术背景,育种经过,黑龙江省

为实现寒地杂交水稻技术的应用, 填补黑龙江稻作区杂交水稻的空白, 2005年起合肥新隆水稻研究所以开创杂交水稻新领域、选育寒地杂交水稻新品种为目标, 设立了黑龙江杂交水稻研究课题。2006年正式进入试验研究阶段, 利用自有爪哇稻恢复系资源与特有耐低温水稻品种进行杂交选育, 同时在袁隆平院士“水涨船高”的杂交水稻理论指导下, 利用当地常规水稻垦稻12、沙沙尼的不同单株与爱知香A杂交转育不育系。2008—2009年回交、测交筛选的同时在黑龙江实地同步进行适应性筛选, 至2010年经过4年8代后实现了三系配套, 分别育成了适合东北Ⅰ~Ⅲ积温带的高异交率的不育系、优质耐冷性恢复系及强优势的杂交水稻新组合。该项技术已经申请国家发明专利 (申请号:201104571427) , 相关不育系已经申请农作物品种保护 (申请号:20120044.0;20120045.9) 。

1 黑龙江水稻生产现状

黑龙江省属于典型的寒地稻作区, 2011年全区稻作面积约343.4万hm2, 比2010年的297.3万hm2增加46.1万hm2, 并呈现逐年递增的趋势。2011年稻谷平均产量为6.07 t/hm2左右, 稻谷总产量约2 084.5万t, 其中80%的稻谷为商品粮。目前, 黑龙江生产上种植的水稻品种全部是常规品种, 平均产量水平在6~7 t/hm2, 至今尚无配套杂交水稻品种。依据南方稻作区的成功经验, 通过应用杂交水稻技术提高单位面积产量, 从而实现有限面积稻谷总产量的突破。

2 黑龙江寒地杂交水稻技术背景与难点

寒地杂交水稻育种研究一直以来是我国北方水稻育种家的重要研究项目, 但大多数人认为该地域的年有效积温少、水稻生长后期降温快, 不能够满足杂交水稻生长的需要[1,2,3,4]。因此, 迄今为止寒地杂交水稻技术仍处于探索阶段。据相关报道, 黑龙江省农业科学院五常水稻研究所一直坚持杂交水稻的研究工作, 但尚未解决恢复系材料的早熟、抗冷性及优质特性;2010年8月绥化庆安源升河集团与国家杂交水稻工程技术中心合作, 投资5 000万元设立了寒地杂交水稻研究项目, 该项目利用的是国家杂交水稻工程技术中心的水稻育种资源, 截至2011年所推出的仍是一些常规稻品种, 而杂交水稻育种材料还处于试验阶段;2010年黑龙江省农业科学院与国家杂交水稻工程技术中心的天津分中心合作进行一些相关试验, 试验结果表明, 用垦稻12等常规品种人工配制的杂交种产量优势明显, 但尚未实现三系配套。

在全球范围, 杂交水稻技术研究至今尚未发现适宜寒地稻作区栽培的恢复系 (R) 、不育系 (A) , 更不可能配组F1;加之该类地区的有效积温少、后期降温快、水稻生长期短, 被认为气候环境不能满足杂交水稻生长的需要。因此, 很少见到寒地杂交水稻的系统研究, 也没有适宜该地区种植的杂交水稻组合面世[4]。

3 寒地杂交水稻选育经过

(1) 2006年正季起, 用HP121作母本与密阳23、LH422/LH422作父本杂交, 经2年4代至2008年3月在海南岛自然低温条件下, 从F4代中筛选出耐低温的恢复系H0807405 (H405) 、H0807410 (H410) , 然后经2008年、2009年2个正季在佳木斯、五常等地实地种植、同步适应性筛选, 验证了所选恢复系完全可以适应寒地种植。

(2) 2008年同时在海南岛, 利用黑龙江Ⅰ~Ⅲ积温带、生产上普遍应用的常规稻品种垦稻12、沙沙尼, 以及日本引进的优质品种, 用BT、红莲细胞质测交转育, 育成适宜黑龙江寒地种植的不育系170对以上。

(3) 2009年开始每年用选育的恢复系 (R) 、不育系 (A) 测配100个以上的杂交组合 (F1) , 在佳木斯、五常、哈尔滨、牡丹江等地进行实地种植。入选达到寒地优质杂交稻种植指标的F1, 要求耐低温性在苗期、抽穗期、灌浆期、结实期都必须优于当地常规对照品种;抗病性和米质与当地对照品种相当;产量比当地对照品种增产15%~20%, 达极显著水平 (国家规定增产3%为显著) 。

(4) 至2010年, 东北寒地杂交水稻研究课题完成了研究课题的目标任务, 成功转育不育系M1A (垦稻12A) 、M2A (沙沙尼A) , 后分别命名为北国1A、北国2A;筛选出寒地耐冷性恢复系JR10004、JR10012、JR10036等系列;成功配组育成适宜黑龙江寒地种植的系列杂交粳稻组合北国2A/JR10004、北国1A/JR10012、北国2A/JR10012、北国2A/JR1003。

(5) 2011年在牡丹江种植展示北国2A/JR10004、北国1A/JR10012, 分别编号为北国1A/D0311122、北国2A D0311007, 效果达到预期。2011年冬在海南进行小面积制种试验。

4 结语

寒地杂交水稻的选育成功, 为黑龙江推广应用杂交水稻奠定了品种基础, 使该项目从理想迈进了现实。2011年底为使后续研发顺利进展, 该项目以科技入股成立江苏北国之春农业科技有限公司, 致力于品种的参试、试验、示范、推广等工作, 其推广前景广阔。然而, 要实现寒地杂交稻的大面积生产应用还有很多工作要做, 需要得到各方的协作和支持[5,6]。

参考文献

[1]袁隆平.发展杂交水稻, 造福世界人民[J].科技导报, 2012 (1) :5.

[2]许显滨, 赵飞, 夏天舒, 等.黑龙江省杂交粳稻栽培试验初报[J].中国农学通报, 2011 (5) :55-58.

[3]谭贺, 夏天舒, 卞景阳, 等.黑龙江省杂交粳稻产量与农艺性状灰色关联分析[J].黑龙江农业科学, 2011 (9) :15-16, 30.

[4]王彦荣, 邱福林, 华泽田, 等.北方杂交粳稻亲本籼粳成分与杂种产量和稻米品质性状的关系[J].中国水稻科学, 2010 (2) :46-51.

[5]郑福余, 周劲松, 张君, 等.高寒地区杂交水稻的发展历程和展望[J].黑龙江农业科学, 2007 (3) :123-125.

辽宁省水稻育种研究 篇5

1 水稻香味主要成分及合成机理

中华人民共和国农业部行业标准(香稻NY/T596-2002)就香稻给出了详细的定义,认为香稻应该是稻米本身含有香味物质,并且其香味要高于人的识别阈,另外在蒸煮品尝时,能够逸出或散发令人敏感的香味。而通过对稻米香味的评价分类,普遍认为常见的有5种,分别是,茉莉花型、爆米花型、紫罗兰型、莴苣笋香型和山核桃香型[2]。同时也有分为8种类型的,即茉莉花型、爆米花型、紫罗兰型、莴苣笋香型、山核桃香型、巴斯马蒂型、烤面包型和香锅巴型[3]。

水稻香味挥发性成分的研究开始于20世纪80年代,到目前为止已发现的有200多种成分。Yajima等[4]通过研究鉴定出香米中的114种挥发性成分。Obata和Tanaka[5]通过研究发现挥发性香气中有NH3,H2S和乙醛的存在,另外Legngre等[6]研究指出挥发性香气中存在甲醇、乙醇、正己醇、乙醛、丙酮、异丁醛、戊醛、己醛、苯甲醛、糠醛和2-甲基吡嗪等成分。Buttery[7]和Aliss等[8]报道认为香稻的香味主要是由于2-乙酰基-1-吡咯啉(2AP),其现在被认为是香稻区别于普通稻的主要成分。而孙树侠等[9]的研究结果也证明,2-乙酰基-1-吡咯啉在水稻中是一种重要香味成分。Paule C M等[10]通过试验也得出了相同的结论。Pinson[11]认为籽粒中2AP含量多少决定了香稻和非香稻间的差异。Rong G Buttery[12]通过研究发现香稻品种间香味强弱不同主要是因为2AP浓度的差异,而同一品种糙米的2AP浓度要比精米高20～30倍。研究表明稻米香味的形成和积累可能受其外层很大影响。Romanczyk等[13]通过在15N标记谷氨酸、脯氨酸进行同位素示踪试验,发现新合成的2AP中含有15N,表明谷氨酸、脯氨酸参与2AP的合成过程。同样试验表明葡萄糖中的碳原子也以乙酰基的形式参与到2AP的合成中。Vanavichit等[14]通过酶学试验发现2AP是通过多胺途径合成的。Pinson[15]等认为,2AP的合成可能受一种变性酶的促进,该种酶又受到香稻基因的复等位基因调控,所以香稻的复等位基因决定着2AP的代谢各途径。但就目前研究结果来看,2-乙酰基-1-吡咯啉的代谢合成机理研究还不是十分透彻,有待进一步深入研究。

2 水稻香味的遗传调控机制

基因控制,与细胞质无关。Berner等[16]通过试验得出,水稻香味是受一对隐性基因控制的,分离比为1∶3。吴爱忠等[17]通过0.3 mol·L-1 KOH溶液浸泡籽粒或叶片,董彦君等[18]利用1.7%KOH溶液浸泡叶片法,李军等[19]通过质量浓度17 g·L-1的KOH溶液浸泡籽粒或叶片,均得出了一致的结论。任光俊等[20]通过KOH浸泡法试验,发现香味是同时受2对独立遗传的隐性基因控制。徐辰武等研究认为水稻香味遗传机制比较复杂,到目前为止也没有一个统一的说法。但研究学者们普遍认为,香稻性状受两对独立遗传的隐性基因控制的,同时,还受微效多基因累加的修饰,属于质量-数量性状遗传[21]。而Dong等报道称,不同品种的香稻其香味遗传有的是受一对隐性基因控制,也有受两对隐性互补的基因控制的[22]。除此之外,甚至有报道称香味遗传是受单显性基因控制的[23],还有称其是受多隐性基因[24]或多显性基因控制的[25]。香稻香味的遗传模式如此多样,可能的原因是试验材料选用的不同或是试验方法的差异,同时表明香稻基因的复杂性。

3 水稻香味基因的标记定位及克隆

近年来随着分子生物学的不断发展,分子手段也越来越多的被应用到水稻香味的研究当中。多种分子标记如,RFLP、SNP、SSR、RAPD和STS等标记都被应用到香味基因的定位研究中。

最早定位到香稻基因的是Ahn等通过RFLP标记将香味基因(fgr)定位在第8染色体上,并表明该基因为一对隐性基因。定位RFLP标记为RG28,与基因的遗传距离为4.5 cM[26]。Lorieux等[27]通过RFLP、RAPD、STS和同工酶等标记定位,QTL分析等手段,将香稻基因定位在8号连锁群上RG1和RG28标记之间,并得到水稻香味的一对主效基因和两对微效基因的QTLs。Jin等利用SNP标记,将fgr基因定位在水稻第8染色体上,连锁标记RSP04的遗传距离为2.0 cM[28]。任鄄胜等利用SSR标记,将fgr基因定位于水稻第8染色体上,与标记RM515连锁,遗传距离5.7 cM左右[29]。Wanchana等[30]通过SSR标记RM223和RM342,将香味基因fgr定位在第8染色体上,两标记间的遗传距离为2.9 cM。李金华等[31]通过SSR标记GR01和RM223将fgr基因定位在第8号染色体上,与2个标记的遗传距离分别为3.3 cM和5.7 cM。张涛等[32]通过标记AP05537-17和AP004463-13,将水稻香味基因定位在水稻8号染色体上,与标记AP004463-13、AP05537-17间的遗传距离分别为0.4 cM和1.6 cM。

就香稻基因克隆而言,Bradbury等[33]通过研究表明,在香和非香水稻品种中,在fgr区域的17个基因中,只有甜菜碱醛脱氢酶(BADH2)的基因Badh2有明显区别。与普通稻不同,编码BADH2蛋白的基因存在8个碱基和3个单核苷酸的缺失,导致翻译提前终止,产生无正常功能的BADH2蛋白。因此推断该基因控制着香味的合成。Chen等[34]研究表明了Badh2基因1个等位基因,该基因第2外显子上存在7 bp的缺失,从而导致该基因也能控制香味的产生。Prathepha[35]在普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)中发现同样的8 bp片段缺失个体,从而推测,香味基因存在于野生稻中,而栽培稻中的香味是人工选择的结果。

4 水稻香味基因在育种中的应用

由于香稻自身突出的优秀品质,受到越来越多的消费者的青睐,受到育种家们的重视。世界各国的研究者们针对香稻育种已经开展了大量的研究工作。而这些研究成果多集中在亚洲地区。巴基斯坦培育出的优质香稻品种Basmati370、Basmati 385、Super Basmati和Basmati 2000等[36],其中的Basmati370被誉为世界上最为优质的香稻品种,也成为香稻育种的重要种质资源。而国际水稻所通过香稻不育系IR58025A等,培育出以IR841为代表的优质香稻品种,这些品种在东南亚很多国家都大面积种植,受到了广泛的好评和欢迎[37]。泰国作为香稻的主要生产和输出国,其香米闻名世界。其选育出的KDML105和RD6等品种也同样成为香稻育种的重要种质资源[38]。

我国育种家们开始香稻育种相对较晚,始于20世纪80年代初。目前我国已经获得了一大批优质的香稻种质资源和香稻品种。黄发松从香稻资源066,中选育出80-65和80-66等优质香稻品种。湖南杂交稻研究中心育成的湘香2号A,是我国首个优质杂交香稻不育系,通过其组配得到的杂交香稻品种“香优63”被称为“超级香稻”[39]。上海市农业科学院作物育种栽培研究所选育的紫香糯861、香粳832和申香粳4号等品种在上海及邻近地区种植收到很好的效果。四川省各水稻研究单位通过多年研究,先后培育出一大批香稻品种,如香优1号、香优2号、中浙优1号、吉香3号、泰香5号、宜香10号、宜香157和川香8号等,江苏省各水稻研究单位育成,银香18、武香粳1号、武香粳14、香粳111、新香优80和新香优77等[40]。

5 问题与展望

通过各国研究学者几十年的研究,无论是从水稻香味成分、合成途径、遗传调控机理及香味基因的标记定位、克隆和在育种中的应用,都取得了相当大的成就,不但克隆得到了相应的基因,并且育成了众多的优质香稻品种,为香稻育种工作做出了巨大的贡献。但是,在取得成绩的同时,也存在着一些问题。第一,水稻香味成分复杂多样,检测鉴定比较困难。而且鉴定方法、技术并不十分完善,不能快速准确地鉴定出具体的香味成分,降低香味鉴定的精确度。第二,水稻香味基因的遗传机制较为复杂,遗传模式较为多样。虽然许多研究表明其是受一对隐性基因控制的,但是也有受2对或是更多对基因控制的,可能是单隐性基因控制,也可能是单显性基因,还可能是多隐性或是多显性基因控制。而随着基因的增多,杂交后代个体含有香稻基因的几率也逐渐减少。第三,除了香稻本身基因控制,水稻香味受环境影响很大。气候条件、土壤条件、微量元素、甚至病虫害都会对香味的表达产生影响,造成很大的差异。第四,在香稻育种中,特别是常规育种中,存在着香味分离的现象,即有的稻米有香味,有的则没有。在杂交后代中,很难将香味和产量、抗逆性很好地结合在一起。同时,香稻的栽培措施也有待于进一步研究。

随着分子技术的不断发展和完善,分子标记辅助选择(MAS)也越来越多地应用在水稻香味基因及香稻育种的研究中。通过构建合适的作图群体,对香味基因进行标记定位,可以准确找到基因所在的准确位置。随着标记的增加,与香稻基因的连锁标记间距离不断缩短,香稻基因定位的越准确。可以快速准确地找出基因的遗传模式。另外,由于标记是与基因紧密连锁的,根本不受环境影响。在香稻育种中,通过分子标记辅助选择不但可以快速准确的搜集香稻的种质资源,同时还可以加速种质资源的创新,通过与香稻基因紧密连锁的标记辅助选择,不但可以提高育种的准确性,还可以缩短育种年限,加速育种进程。尽可能缩短标记与香稻基因的遗传距离,就会尽可能地打破连锁累赘,从而使香稻基因能够和其它优良农艺性状结合到一起,在导入香味基因的同时,并不降低产量和抗逆性。水稻香稻育种涉及遗传、育种、分子生物学、生理、病理以及栽培等诸多学科,需要把常规育种与新技术,特别是分子生物学相关技术相结合,有效地开展分子标记辅助选择育种,基因聚合育种以及转基因育种,培育出高产、优质、抗逆的香稻新品种。

摘要：香味是香稻的一项重要品质性状,成为水稻研究的热点之一。香稻拥有食味品质好、经济价值高等优点,倍受青睐。综述了近年来水稻香味的化学成分、遗传机理、基因定位及克隆等方面的研究工作。并对水稻香味的育种研究和应用进行了展望。